Published at 2020-05-22 18:45
Author：zhangz
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以下内容源自：《Fields Virology, 6th Ed》Chapter 2, Principles of Virology reference：The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks.(doi:10.1038/ s41564-020-0709-x)
病毒是最小的能够自我复制的有机体，能够通过即使是最小的细菌也无法通过的滤膜。 它们最基本的形式，由一小部分核酸和包裹这些核酸的蛋白质外壳组成。 它们没有自己的新陈代谢，而是侵入细胞并寄生于亚细胞机器，破坏它达到自己的繁殖目的。
一个连贯和可行的分类系统——分类法——是病毒学学科的一个重要组成部分。关注生物体全球分类的科学家们，传统上要么完全忽略病毒作为非生命实体，要么将它们分散在各个主要界，他们认为病毒与其各自宿主之间的共同点 要比它们彼此之间的共同点多。相比之下，至少出于实际原因，病毒学家认为病毒应该被视为一组独立的生命体， 而不管宿主是植物、动物、真菌、原生生物还是细菌，例如，在某些情况下，病毒现在被归为同一个家族， 呼肠孤病毒科感染来自不同界的宿主。病毒分类学的学科带来了关于病毒本质的最博学和发人深省的、几乎是哲学上的讨论，可能是因为区分一种病毒和另一种病毒的决定需要对病毒的本质和病毒的进化进行最深入的思考。最后，自然界的一切都是一个连续体，分类学的工作有义务在这个连续体中划定界限，这也是一项非常有必要且有意义的工作。
病毒学组设立的国际病毒分类委员会在病毒分类中发挥重要作用。 病毒分类是一个不断发展的领域，病毒分类学的发展过程使用了一些传统分类学的等级命名法，识别病毒种类并将它们分成、属、科、目，但同时， 为了处理病毒作为一个组的独特性和多样性，分类过程已经故意不具有系统性。病毒分类学也具有重要的实用价值，因为对有限数量的生物学特性 （如病毒形态、基因组结构或抗原特性）的识别，可以迅速为临床医生或流行病学家提供一个未知试剂的识别焦点， 并能产生重大的进一步影响对病毒病的治疗或预防的调查。
病毒学作为一门学科还不到100年的历史，因此病毒分类学的学科还比较年轻。在20世纪初，病毒最初被归类为不同于其他有机体的病毒，仅仅是因为它们能够通过无釉陶瓷过滤器来保存最小的细菌。 20世纪30年代，技术的爆炸催生了对许多病毒物理特性的描述，为区分病毒提供了许多新的特征。 这些技术包括病毒纯化程序、纯化病毒的生化特性、血清学，也许最重要的是电子显微镜，尤其是负染色， 它允许详细描述病毒的形态，即使是在相对粗糙的受感染组织制备中。在20世纪50年代， 这些特征导致了对三种主要动物病毒群的区分，即粘液病毒、疱疹病毒和痘病毒。到了20世纪60年代， 由于描述各种不同病毒的数据丰富，很明显需要有组织地对病毒进行分类和命名， 于是ICTV（最初是国际病毒命名委员会）于1966年成立。ICTV作为一个大型的国际病毒学家组织成适当的研究小组， 负责制定病毒分类和命名规则，并协调研究小组在执行这些规则方面的活动。在其早期历史中， ICTV一直在努力解决一个基本问题，即开发一个分类系统来对病毒进行分类和命名， 该系统将适应病毒作为一个群体的独特特性，并且可以预见病毒识别和特征化方面的进步。 也许最关键的问题是，病毒的分类是应该以一种单一的、层次的方式考虑病毒的特性， 还是以一种多元的、层次的方式考虑病毒的特性。一元分类系统被定义为基于单一特征或一系列单一特征的系统。 多元论被定义为共享几个共同的特征，而这些特征中的任何一个对于所讨论的组或类的成员来说都不是必需的。因此，仿效用于动植物分类的Linnaean系统，一个单一的、分级的分类将有效地对单个病毒的特性进行排序，如基因组结构或病毒离子对称性，由于它们之间有着或多或少的重要关系， 并利用这些个体特征将病毒分类为亚门、纲、目、亚目和科。一种分类的多元论方法是通过同时比较单个病毒的许多特 性来对病毒进行分组，而不给任何一个特性分配通用的优先级。因此，使用多元论方法， 给定的病毒分组由一个属性集合而不是单个属性来定义，分类法的不同分支中的病毒组可以由不同属性集合来表征。 反对多元论方法的一个论点是，如果不是不可能的话，一个真正系统和全面的比较几十个单独的属性至少是禁止的。 然而，这个问题可以通过采用非系统的方法来避免，即在ICTV内使用病毒学家的研究组来综合考虑病毒的许多特性， 并尽可能合理地分配给一个组。因此，目前正在使用的系统是一个非系统的、多层次的系统。 这个系统不同于任何其他用于细菌或其他有机体的分类系统。随着我们对病毒认识的加深，以及新的特征描述技术的发展， 特别是基因和基因组序列的比较，用于分类的方法无疑将继续发展。
由于分类方法的多样性，今天存在的病毒分类法最初是从等级体系的中间开始填充的，将病毒分配给属，然后通过将属分成科，并在一定程度上将科分成目，向上阐述分类法。到1970年，ICTV已经建立了两个病毒科，每个病毒科包含2个属、24个漂浮属和16个植物群。 一个严格的物种定义，直到1991年才被ICTV批准，但现在已经应用到整个分类法中，并且已经成为病毒分类的初级水平。
ICTV是国际微生物学会联合会病毒学部的一个委员会。 信息和通信技术委员会的目标是制定一个国际商定的病毒分类和命名法， 维持一个病毒名称索引，并将委员会的会议记录通报给国际病毒学家界。 ICTV每隔大约3年发布一次分类法的更新。
如前所述，用于病毒学的分类方法是多元论的，这意味着任何给定的病毒组都是使用单个属性的集合来描述的。 病毒群的描述是非系统的，因为不存在对所有病毒必须考虑的属性的固定列表，也不存在对属性的有序考虑的严格公式。 相反，描述给定病毒的一组属性只需与以类似方式描述的其他病毒进行比较，就可以形成合理的分组。 利用病毒的形态、基因组结构、复制方法、结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小等特征来区分不同的病毒科属。 利用基因组序列相关性、自然寄主范围、细胞和组织嗜性、致病性和细胞病理学、传播方式、病毒离子的理化性质和病毒蛋白的抗原性等特征来区分同一属内的病毒种类
ICTV采用了一种通用分类方案，采用了目、科、亚科、属和种的分级分类。 因为分类的多元论方法把病毒引入了等级体系的中间。由于ICTV在分类上采取了相对保守的方法， 因此目前没有使用高于目的水平。有趣的是，高于目水平的分组可能被证明是不合适的： 较高的分类群意味着病毒有一个共同的祖先，而病毒的多个独立血统现在似乎更可能是进化的情景。 分类水平低于物种，如分支、菌株和变种，ICTV并不特别考虑，而是留给特殊群体。
一种病毒被定义为“组成一个复制谱系并占据特定生态位的多向病毒类”。 多元论类的形式定义是“一个类，它的成员总是有几个共同的属性，尽管它的所有成员中没有一个共同的属性”。 因此，没有一个单一的属性可以用来定义一个给定的物种，而将多元论类的这种形式定义应用于物种，很好地解释了物种成员之间的内在变异性。 复制血统的定性意味着一个物种的成员随着时间的推移经历进化并随之发生变异，但成员共享一个共同的祖先。 生态位占用的定性承认，病毒的生物学特性，包括宿主范围、发病机制、传播和栖息地等特性，是病毒特征的基本组成部分。 已为每个属确定了一个模式种。模式物种不一定是一个属中特征最好或最具代表性的物种；相反， 通常是病毒首先需要创建该属，因此最好地定义或识别该属。高于物种的分类学水平仅在相对意义上由ICTV正式定义， 即一个属是具有某些共同特征的一组物种，一个亚科是具有某些共同特征的一组属， 一个科是具有某些共同特征的一组属或亚科，目是一组具有共同特征的家庭。 随着病毒分类学的发展，这些较高的类群获得了一些单基因特征。 它们仍然是多向的，因为它们可能具有一种以上的病毒特性；然而，它们违反了多向类的形式定义， 因为所有候选病毒都可能需要一种或多种去分化特性才能成为分类单元的成员。 并非所有的分类学水平都需要用于病毒的特定分组，因此，尽管大多数物种被分成属和属，分成科， 但并非所有的科都包含亚科，只有少数科被分成目。因此，该家族是使用最广泛的分类系统， 因此它携带了对给定病毒群最广泛的描述，因此成为分类系统的基准。 大多数家族都有不同的病毒形态、基因组结构或复制策略。
ICTV采用了病毒的正式命名法，指定了各种分类的后缀和病毒的书面描述规则。 属、亚科、科和目的名称必须是单个单词，分别以-virus、-virinae、-viridae和-virales后缀结束。 物种名称可能包含一个以上的词，没有特定的结尾。在书面使用中，正式的病毒分类名称是大写和斜体书写的， 前面是分类单元的名称，既不大写也不斜体。对于包含多个单词的物种名称，第一个单词加上任何专有名词都将大写。 例如，对人类呼吸道合胞病毒的正式书面描述如下：单负病毒目、副粘病毒科、肺病毒亚科、肺病毒属、人呼吸道合胞病毒种。 ICTV承认，方言（非正式）分类名称被广泛使用；但是，它们不应斜体或大写。例如，俗称“疱疹病毒”是指疱疹病毒科的一员。
为了便于呈现或制表病毒分类，通常使用分类单元的非正式分类组。 用于此类分组的标准通常包括病毒基因组的性质（DNA或RNA）、病毒基因组的绞合性 （单链或双链）、基因组的极性（阳性、阴性或双链）和逆转录。单独的分类容纳亚病毒制剂 （包括类病毒、卫星和朊病毒）和未分配的病毒。巴尔的摩分类系统，以其创造者大卫巴尔的摩命名， 是一个广泛使用的方案，其基础是包装在病毒中的基因组的性质和每个组完成信使RNA（mRNA） 合成所需的核酸合成途径。这种分类将病毒分为七类，如图所示。该系统的大多数应用包括ambisense病毒家族 （Arenaviridae和Bunyaviridae家族）以及负义单链RNA（ssRNA）病毒。
巴尔的摩分类，一种基于病毒粒子中核酸形式和基因物质作为信使的表达途径的病毒分类方案核糖核酸最初的方案包含I组到VI组， 并且已经被扩展以容纳包含DNA的反向转录病毒。含有双义单链RNA基因组的病毒被归为负义单链RNA病毒。
国际病毒分类委员会（ICTV）监督病毒的官方分类和分类群的命名，即分类法，有着传统的五级分类体系，分别是种、属、亚科、科和目，这种五级结构与细胞有机体分类中使用的林奈等级结构的一部分相匹配，随着病毒分类学的发展，病毒分类从传统的基于表型的特征化过程发展到越来越多的多级过程，但不仅如此，还包括基因组特性和序列，目前，正式的病毒分类强调对保守基因和蛋白质的比较序列分析，包括基因系统发育、基因共同性和共享基因含量，在适当的时候也考虑其他的分子特征。
ICTV讨论了在病毒分类体系中引入额外等级，让病毒分类不只是局限于种、属、亚科、科和目这个五级分类结构，而是15个分类等级，这其中包括了包括8个主要等级和7个衍生等级，八个主要等级包括四个已经被使用的等级（目、科、属和种）和四个新的等级：领域、王国、门和类，七个二级等级包括先前使用的亚科等级和六个新等级，它们是大多数剩余主等级的衍生物。如下图所示，黑色箭头，五级和十五级结构中常见的等级；粉色箭头，在十五级结构中引入的等级。
新的15级分类结构适用于所有病毒，尽管迄今为止还没有一个被分配到所有级别，在发展分类学时，病毒学家只需将一种（新）病毒分配给属和种级的分类单元。当科学论证充分时，可以选择使用其他等级。任何已建立的分类单元，或在未来建立的分类单元，其有效性取决于支持分类单元划分和排序的科学证据的强度，而分类单元的划分和排序是在个案基础上考虑的。这种等级结构的改变为病毒宏观进化的后续研究提供了新的动力，并为其在分类学中的应用提供一个框架。这些变化也将促进对单系病毒谱系定义特征的研究，以及对在其起源和进化中起决定性作用的历史事件的认识。这些事件可能与细胞生命形式进化中的重大转变相当，例如真核生物或植物的起源。
